О звуковосприятии
Часть первая.
Механизмы звуковосприятия
В процессе эволюции сформировалась способность восприятия звуковых сигналов, что позволило на расстоянии распознавать акустические феномены. Интегративные механизмы головного мозга обеспечили запоминание различных звуков и позволяют оценивать их значение для биологического вида. Звуковоспринимающий анализатор относится к дистантным, поскольку дает возможность получать информацию на значительном расстоянии от источника. Возможности звуковоспринимающей системы позволяют определить направление и характер источника звуковых сигналов.
Звук представляет собой субъективное восприятие механических колебаний в газообразной (воздушной) среде. Интенсивность звукового сигнала определяется амплитудой колебаний, а диапазон — частотной характеристикой. Диапазон восприятия различается у разных биологических видов. У человека возможности звуковосприятия определяются частотным диапазоном от 16 до 20 000 Гц, что находится в пределах 10–11 октав. В определенном диапазоне частот возможно восприятие при распространении звуковых колебаний через костные структуры.
Анатомически звуковоспринимающая система имеет близкое топографическое расположение с вестибулярным анализатором и разделяется на наружное, среднее и внутреннее ухо. Все отделы участвуют в механизме звуковосприятия. К наружному уху относятся ушная раковина, которая имеет самостоятельную подвижность, и слуховой проход. Ушная раковина — эластический хрящ, который имеет воронкообразную форму и переходит в наружный слуховой проход. Наружный слуховой проход представлен изогнутым каналом длиной 2,5–3 см и заканчивается барабанной перепонкой. Их функция — улавливание и проведение звуковых колебаний к барабанной перепонке с возможностью первичного регулирования. Также конфигурация ушной раковины обеспечивает защиту наружного слухового прохода от внешнего загрязнения, которое может затруднять звукопроведение. Коррекция звуковосприятия осуществляется «поисковым» механизмом в направлении источника звука, а также воронкообразной формой канала, образуемого ушной раковиной и слуховым проходом. «Поисковый» рефлекс обеспечивается поворотами наружного уха, которые менее выражены у человека, и поворотами головы в направлении источника звука. Слуховой проход заканчивается непрерывной перегородкой, имеющей эластические свойства, — барабанной перепонкой. Распространяющиеся звуковые колебания встречают препятствие и вызывают синхронные колебания мембраны. С этого уровня в обеспечение звуковосприятия вовлекается среднее ухо. Наиболее важную роль играет цепочка слуховых косточек. По строению и расположению они представляют собой рычажную систему, что также позволяет регулировать процесс кондукции звуковых колебаний. Кроме того, регулирующим механизмом звуковосприятия является возможность изменения степени натяжения барабанной перепонки и цепочки, сочлененных между собой слуховых косточек, которая обеспечивается иннервацией мышц-антагонистов m. stapedius и m. tensor tympani.
При этом, стремечко находится напротив овального окна, с которого начинается распространение механических колебаний в жидкостной среде перилимфы. Конфигурация жидкостной системы в лабиринте позволяет обеспечивать восприятие колебаний малой амплитуды. Жидкостная система заполняет систему полостей и каналов в височной кости и представляет собой ушной лабиринт — внутреннее ухо. Как говорилось выше, трубчатая система разных плоскостей и расширений, обеспечивающих преобразование линейных и угловых ускорений, относится к преддверию. Евстахиева труба осуществляет сообщение полости внутреннего уха с внешней средой и выравнивает внешнее и внутреннее давление. Звуковоспринимающая часть располагается на большем отдалении от наружного уха и представляет собой спиралевидную полость, которая имеет несколько камер. Эта полость имеет конусовидную форму и по строению сходна с раковиной улитки, что и обусловило название —улитка.
Механические колебания перилимфы, распространяющиеся от овального окна, проходят в улитке два с половиной спиральных оборота вокруг оси завитка улитки в лестнице преддверия до отверстия улитки в области верхушки — место перехода лестницы преддверия в барабанную лестницу (геликотрема). Каждый следующий спиральный оборот ложится поверх предыдущего с уменьшением диаметра. Осевая часть улитки, вокруг которой формируется спираль, называется колонкой. От ее боковой поверхности на всем протяжении улитки отходит спиральная пластинка в виде винтовой лестницы, образующая улитковый ход. Улитковый ход заполнен перилимфой, и в нем взвешена перепончатая спиральная часть улитки соответствующей формы. Ее полость заполнена эндолимфой. На основании перепончатой спиральной пластинки находится слуховой рецептор — кортиев орган. Он представляет собой клеточный бугорок, содержащий рецепторные и вспомогательные клетки. На ресничках сенсорных клеток расположена покровная мембрана. Ее перемещения, возникающие при колебании жидкости, заполняющей улитковый проток, вызывает отклонение волосков этих клеток и приводит к возникновению потенциала действия.
Дальнейшее распространение механических колебаний жидкости происходит в обратном направлении по барабанной лестнице до круглого окна улитки. Это вызывает вибрацию основной мембраны, которая воздействует на волосковые клетки кортиева органа, и происходит преобразование механических волн в потенциал действия. Кортиев орган содержит до 30000 волосковых клеток. Каждая волосковая клетка содержит несколько сотен нервных волокон. Частотный диапазон звуковосприятия в улитке неоднороден и зависит от расположения рецепторов в соответствующей части завитков улитки.
Последующее распространение электрических сигналов звуковой модальности происходит через спиральный узел в спиральном канале улитки. Его аксоны образуют улитковый нерв, который имеет совместный ход с преддверным при прохождении во внутреннем слуховом проходе к мостомозжечковому углу. Переключение происходит в пределах стволовых слуховых ядер с распространением в направлении корковых слуховых полей — поперечных височных извилин Гешля.
Очень сильное движение базилярной мембраны из-за чрезмерно громкого звука может привести к гибели волосковых клеток. Это распространенная причина частичной потери слуха. Будьте аккуратнее с громкостью, особенно в наушниках!
Часть вторая.
Напоминание: в YouTube можно включить перевод субтитров.
Часть третья.
Как видно из первой и второй частей слуховой аппарат человека является аналоговым спектральным измерителем мощности звуковых колебаний. Следовательно, в слышимом диапазоне частот воспринимаются звуковые колебания любой формы, включая обертоны, то есть гармоники основного ряда вплоть до очень высоких.
Простой вывод: мы слышим звуки такими, какие они есть, со всеми нюансами. Слуховой аппарат вовсе не раскладывает звуки на синусоиды, он вообще не знает, что такое синусоида. То, что формально реальный звук, например вокал, можно разложить на основные гармоники вплоть до 40 кГц, ничего не значит – это искусственное представление для инженеров, только и всего.
Когда естественный звук оцифровывают, неизбежно теряется его натуральность. И чем грубее оцифровка, тем больше мы теряем. Напомню, что "разрядность" волосковых рецепторов внутреннего уха человека находится в диапазоне от 350 до 500. Конечно, когда есть опыт прослушивания естественного звучания (такой есть практически всегда), при прослушивании усеченной записи включается адаптивное восприятие, сознание пытается восполнить слышимое аллюзиями из своей звуковой памяти.
Часть четвертая.
Попробуем оценить разрешающую способность человеческого слуха. Если принять среднее количество нейронных волокон в волосковой клетке кортиевого органа взрослого человека равным 400, а количество волосковых клеток равным 20 000, то получится 8 000 000 последовательных каналов с переменной частотой дискретизации и битностью. Усреднив частоту на 6000 герц, а битность на 20, получится 960 000 000 000 бит в секунду или 960 Гбит/сек для одного уха, для двух – 1.92 Тбит/сек. Напомню, битрейт формата DSD1024 равен 45 Мбит/сек, то есть на четыре с лишним порядка ниже.
Такой без преувеличения гигантский поток звуковой информации невозможно сохранить в полном объеме. В краткосрочную слуховую память попадают лишь сильно упрощенные сигнатуры слышимых звуков, а в долгосрочную только выборочные звуковые образы. Впрочем, этого вполне достаточно для существования человечества, как биологического вида.